Охранные системы тут. | На сайте http://www.austria-invest.ru купить квартиру в австрии.






Глава 4. Тормозная доминанта

VI. Ультрапарадоксальная инверсия (завершение)

Вот аналогичные примеры из материалов лаборатории имени А. А. Ухтомского. И. А. Ветюков на пяти собаках, применяя условные раздражители без подкрепления, вызывал неадекватные реакции: крайне учащённое дыхание, отказ от еды, отрыжки со спазмами брюшных мышц, рвоту, функциональное расстройство координации движений, выражавшееся в резкой экстензии в передних конечностях с одновременным ослаблением тонуса в задних. Нетрудно прокомментировать эти факты по аналогии с предыдущими.

Всё это не более чем частные примеры. Их можно было бы привести огромное множество из опубликованных в физиологической литературе протоколов экспериментов разных авторов. Но здесь достаточно будет упомянуть ещё лишь несколько примеров из исследования С. Д. Каминского, выполненного на объектах наиболее близких к человеку: на обезьянах, хоть и низших (в сопоставлении с собаками и крысами), и посвящённого проблеме, тесно примыкающей к нашей теме, нервным срывам, экспериментальным неврозам.

В целом С. Д. Каминский установил, что невроз в высшей степени несвойствен обезьянам: из всех подопытных только у двух удалось вызвать более или менее классическую картину, остальные же проявили такую высокую нейродинамическую лабильность, что все провоцирующие приемы оказались недостаточными. Однако явления ультрапарадоксального состояния и неадекватные рефлексы широко обнаружились в условиях трудных и сверхтрудных дифференцировок, в частности при большом продлении дифференцировочного (тормозного) сигнала. Впрочем, неадекватные рефлексы налицо во всём ходе опытов, но экспериментатор обычно не фиксирует на них внимания, объясняет их «отвлекающими» факторами: обезьяна щупает руками двери камеры, царапает стену, манипулирует с окружающими предметами; макак-лапундер Тоби, весьма возбудимый, редко сидел на месте, постоянно двигался, бегал по камере, и это, по мнению автора, нередко затормаживало при применении условного раздражителя адекватный рефлекс или затягивало его латентный период. Точно так же двигательное возбуждение, беганье по камере во время выработки днфференцировочного торможения наблюдалось у павиана-анубиса Пашки, у самки павиана-чакма Тани. У последних двух, кроме того, в периоды возбуждения наблюдалось раскачивание: у Пашки в форме ритмического сгибания и разгибания головы и туловища, у Тани ритмического раскачивания туловища вперед и назад. А у макаки-резуса Малыша дифференцировочное торможение сопровождалось агрессивной реакцией на своё отражение в зеркале. Отмечается также «обыскивание», «облизывание» и т. п.

С. Д. Каминский называет всё это «интересным явлением» и вслед за В. Я. Кряжевым приписывает этому явлению «компенсаторный» характер. «Дифференцировочное торможение у обезьян вызывает по принципу положительной индукции (?) противоположный (?) вид нервной деятельности в форме «переключения», по-видимому, компенсаторного характера». «Дифференцировочное торможение у обезьян» сопровождается различными формами двигательного возбуждения компенсаторного характера как выражение (?) трудности, испытываемой животным в процессе выработки дифференцировки. Это обстоятельство облегчает (?) обезьянам, в особенности возбудимым, возможность справляться с поставленной задачей при продлении дифференцировочного раздражителя на длительный срок.

В начале этой главы уже сказано о неудовлетворительности понятия «компенсаторные реакции», оно ничего не объясняет, ибо реакции эти решительно ничего не компенсируют, т. е. не возмещают.

Расставленные мною в тексте цитат вопросительные знаки фиксируют отсутствие какой-либо ясной теории, объясняющей, «интересное явление». Приведённое рассуждение носит не столько физиологический, сколько психологический характер («выражение трудности», «облегчает возможность справляться»), а в плане физиологии лишь ставит загадку «противоположного» вида нервной деятельности, которую навряд ли что-нибудь может разгадать, кроме принципа тормозной доминанты. Соответственно надо было бы видеть в перечисленных явлениях не отвлекающие факторы, а проявления ультрапарадоксальных состояний.

Такого же комментария заслуживает и рассуждение С. Д. Каминского в другом месте: «Обезьяна при действии тормозного условного раздражителя вставала со своего обычного места у люка возле дверей, начинала ходить по камере, но к отверстию кормушки не подходила. Здесь снова наблюдалось интересное явление (!), закономерное для всех обезьян, переключение (?) тормозного процесса в момент действия условного раздражителя на разные виды нервной деятельности (движение по камере, почёсывание и т. д.). Подобного рода реакции как бы компенсируют трудность(?), испытываемую возбудимой обезьяной, когда предъявляется задача тормозить двигательную реакцию». Спросим снова: что значит «переключение тормозного процесса», в каком смысле неадекватная реакция «компенсирует трудность», если не перевести всё это на язык принципа тормозной доминанты, обнаруживающей себя в момент ультрапарадоксального состояния?

Протокольные данные опытов Каминского вполне поддаются расшифровке с этой позиции. Так, Пашка при продлении тормозного раздражителя ёрзает на месте, раскачивается, гримасничает, делает «сердитые глаза», кричит, движется по камере, стремясь уйти через дверь; тут перемежаются обратные действия по отношению и к пищевому (подойти к кормушке, взять пищу), и к выжидательному (неподвижно сидеть) поведению, а может быть, и по отношению к ещё каким-то компонентам поведенческой ситуации. Тоби, при трудной переделке сигнального значения раздражителей на обратные – зевает. Макак-лапундер Лоби при подобных трудных условиях – то сидит «скорчившись», опустив голову, то агрессивен. Он одна из немногих подопытных обезьян, у которых удалось вызвать настоящий нервный срыв с нарушением всех адекватных рефлексов. При тормозном раздражителе обезьяна вертелась волчком, стремглав носилась, прыгала на стены, а на положительный раздражитель отмечалась самая прямая, «совершенная» обратная реакция – яркий негативизм, выражавшийся в том, что она садилась спиной к кормушке. При попытках выработки положительных рефлексов на новые раздражители наблюдалась неадекватная реакция движения к двери. Другой экспериментальный невроз был достигнут на самке Тане. У неё ультрапарадоксальное состояние было спровоцировано значительными дозами бромистого натрия. У обезьяны развилась стойкая оборонительная реакция на кормушку: при выдвигании кормушки с едой обезьяна приближается медленно, с опаской, осторожно, готовая каждое мгновение бежать, всматривается, принимает угрожающие, агрессивные позы, уходит обратно к люку или лишь с большим опозданием и рывком берёт пищу. Эта реакция носит навязчивый, застойный характер.

Каминский анализирует данный последний феномен словами, напоминающими о механизме доминанты: «По своёму физиологическому механизму это есть проявление патологического очага возбуждения, привлекающего к себе любые раздражения. Этот очаг как бы подкрепляется ими, проявляется при действии любого раздражения, падающего на нервные клетки, чем и объясняется стереотипное повторение этого симптома даже при замене старых раздражителей новыми и в периоды, когда остальные симптомы временно исчезли».

Заметим, что настоящий нервный срыв, «невроз» отличается от быстротечных неадекватных реакций, собственно, только прибавлением одного компонента инертности, того компонента, который А. А. Ухтомский считал необходимым признаком доминанты (адекватной, положительной). У обезьян, как показали опыты С. Д. Каминского, ультрапарадоксальное состояние крайне редко обретает эту инертность, т. е. превращается в невротическое состояние. Примеры Лоби и Тани показывают, что экспериментальный невроз достижим, но, в общем, высшая нервная деятельность обезьян характеризуется высокой степенью приспособленности к тем трудным задачам, которые у других животных вызывают нервные срывы. Отсюда напрашивается предположение, что у более близких эволюционных предков человека эта способность преодолевать переход ультрапарадоксальных состояний в инертную форму, т. е. способность динамично решать соответствующие нервные задачи, была ещё значительно сильнее, чем у низших обезьян.

«Анализ особенностей нервных срывов и их течения у животных, стоящих на различных ступенях эволюционной лестницы», – пишет Каминский, – «должны помочь нам приблизиться к пониманию физиологической сущности неврозов у людей». Полно, только ли неврозов? Нет, анализ механизма неадекватных рефлексов (минус инертность) приближает нас к пониманию физиологической сущности величайшего достояния человека – второй сигнальной системы. Однако для этого надо будет в дальнейшем рассмотреть их роль в общении между индивидами. Пока согласимся с Каминским: анализ нервных трудностей у обезьян остаётся не полным, не рисует полной меры напряжения и срывов, пока в качестве раздражителей не привлечены звуки криков самки или детёныша или сигналов опасности для стада. Во внеопытной обстановке было неоднократно замечено, что наиболее бурную реакцию, а следовательно, наибольшее напряжение нервных процессов у обезьян вызывали именно биологически им адекватные раздражители, особенно раздражители взаимной сигнализации.

Но мы ещё не подошли к этому продолжению темы. Задачей настоящего раздела было только показать решающую роль ультрапарадоксальной функции для внешнего проявления, для активизации действий, служивших тормозной доминантой для других действий. Тот же Каминский писал, что неадекватная двигательная реакция в опытах «особенно отчётливо выявлялась на фоне ультрапарадоксальной фазы и не была выражена в столь сильной степени в опытные дни, когда фазовые состояния отсутствовали или были слабо представлены». Тут требует корректива только слово «фон», ибо ультрапарадоксальное состояние есть активный нервный акт, превращающий тормозную доминанту в неадекватный рефлекс.

В 1941 г. один из прежних сотрудников И. П. Павлова, Г. В. Скипин, опубликовал сообщение, которое могло бы стать поворотным пунктом в понимании этой роли ультрапарадоксального состояния. Ссылаясь на принцип реципрокной иннервации в центральной нервной системе, разработанный Введенским, Шеррингтоном и Герингом, на исследования Д. С. Фурсиковым явлений положительной индукции в коре головного мозга, Скипин констатирует, что не все действия животного можно объяснить рефлекторной схемой: побуждения приходят не только из внешней среды, но и из внутримозговых провоцирующих воздействий центров и анализаторов друг на друга. У собаки Леды был выработан комплексный условный раздражитель на пищу, в который входило искусственное поднимание у неё передней правой лапы; отдифференцировано было как один из тормозных сигналов искусственное поднимание задней правой лапы.

Экспериментатор не учёл, что поднимание передней лапы станет у собаки тормозной доминантой: она начала «произвольно» поднимать её, как только кончала есть (тот же эффект на другой собаке Бульке), и, пока лапа держалась поднятой, слюноотделения не было. Даже когда собака жадно ела пищу, в короткие остановки между отдельными схватываниями еды из кормушки, она как раз успевала поднимать эту лапу. Здесь явно выраженный функциональный антагонизм, причём всякое прекращение еды протекает по ультрапарадоксальной схеме. Очень сложными оказались соотношения этого движения передней правой лапы с применением в опытах условного тормозного агента искусственного подъёма правой задней лапы посредством другого механизма; но чем дальше шли опыты, тем более наблюдалась тенденция к их одновременности, т. е. «генерализации». В итоге теоретические размышления Скипина: «Приведённые факты, очевидно, должны изменить сложившееся представление о высшей нервной деятельности, как о деятельности (только) условнорефлекторного характера, обусловленной воздействием факторов внешней среды. Из приведённого материала мы видим, что не только внешние по отношению к центральной нервной системе факторы приводят в деятельное состояние корковые элементы, но и процессы, протекающие внутри центральной нервной системы, в её низших отделах». «Кора головного мозга является не только физиологическим субстратом, подчинённо реагирующим на инициативу внешнего мира, но и процессы, протекающие внутри самой центральной нервной системы, вызывают деятельное состояние корковых элементов головного мозга животного, направленное на активное овладение внешним миром». «В последнем случае мы вплотную подходим к анализу так называемой «произвольной деятельности» животного».

Эти слова чем-то предвосхищают «физиологию активности» Н. А. Бернштейна. Но, раз упомянув о последней, надо повторить, что я считаю неприменимым к животным её принцип «модели потребного будущего»: лишь деятельность человека регулируется этим принципом, а поведением животного управляет опыт прошлого, но корректируемый меняющимися обстоятельствами. Будущего же животному взять неоткуда, животное обладает только прошлым и настоящим. Однако Скипин под активным, «произвольным» освоением животным внешнего мира разумеет всего лишь такие виды его деятельности, которые возникают в результате индукции в центральной нервной системе, некие виды деятельности «противоположной» собственно рефлекторной. Он только не знает строгой детерминированности таких действий законом тормозной доминанты.

Другой физиолог, Э. Г. Вацуро, через некоторое время пошел ещё дальше по пути к открытию этого закона. Он создал в опытах с макаком-лапундером Лоби альтернативную ситуацию: пища подавалась либо у одной стены экспериментальной камеры, где находилось животное, либо у противоположной стены, следовательно, идти «к» одной из кормушек значило идти «от» другой. Условный сигнал всякий раз был положительным для одного движения и тем самым тормозным для противоположного. Обезьяна то удачно дифференцировала разные сигналы, призывавшие её к той или противоположной кормушке, то поступала по ультрапарадоксальной схеме. Между прочим, последнее наблюдалось при её насыщении. «Этот случай рассматривается нами как случай, аналогичный ультрапарадоксальной фазе», – пишет Э. Г. Вацуро. – «Если предположить, как это делаем мы, что один и тот же раздражитель является одновременно и положительным раздражителем для данной стороны и отрицательным для противоположной, т. е. вызывает возбуждение в одной (функциональной) системе и торможение в другой, то механизм данной реакции животного в период его насыщения, т. е. в момент развития гипнотизации, становится вполне понятным. Как известно, в подобных случаях положительные раздражители приобретают тормозные свойства, в то время как тормозные раздражители приобретают свойства положительных раздражителей. Предполагая двоякую сигнальную значимость нашего условного раздражителя, мы неизбежно должны предположить, что в период гипнотизации животного происходит изменение сигнализационных отношений на обратные. Таким образом, в период гипнотизации данный раздражитель становится тормозным раздражителем для побежки животного в противоположную сторону».

Эти опыты и рассуждения очень близки к нашим излагаемым воззрениям.

В то же время можно подивиться словам автора, что это его исследование «вскрывает новый тип реагирования коры головного мозга, заключающийся в установлении реципрокных отношений между её различными пунктами: “новый” в том смысле, что он не был до сего момента обнаружен при изучении высшей нервной деятельности животного». Нет, этот тип нейродинамических отношений наблюдался многими. Недоставало лишь обобщения наблюдений единой физиологической теорией функциональной реципрокности в работе высших отделов центральной нервной системы.

Следующий и наиболее многообещающий шаг к ней сделал в 1958 г. П. К. Анохин в упоминавшейся уже монографии «Внутреннее торможение как проблема физиологии». Казалось, решение проблемы уже идёт в руки. Здесь был выдвинут и разработан принцип борьбы двух центров при всяком торможении биологически положительного и биологически отрицательного. Но решающий шаг снова не был сделан. В дальнейшем же Анохин повернулся к совсем иной тематике, более или менее близкой к исканиям Бернштейна и Гращенкова, а к интересующим нас проблемам отчасти вернулся лишь в самое последнее время.

Итак, неадекватные рефлексы… огромный мир особого рода рефлексов: это многообразные деятельности, обычно заторможенные в роли тормозных доминант, но активизирующиеся и выступающие в деятельной, видимой форме в условиях ультрапарадоксальной «перестановки знаков», т. е. превращения возбуждения в торможение и обратно. Как видим, принцип «наоборот» в рефлекторной теории приобретает теперь уже более развернутый характер. Проследим его ещё дальше.

Предыдущая страница / К оглавлению / Следующая страница