---

Глава 4. Тормозная доминанта

VI. Ультрапарадоксальная инверсия

Сам факт наличия реципрокных центров в механизме функционирования центральной нервной системы не нов: его установил Н. Е. Введенский, детально исследовал на спинномозговом уровне Ч. Шеррингтон, позже в плане проблемы внутреннего торможения его изучали П. К. Анохин, Ю. М. Конорский и другие. Но только изложенное на предыдущих страницах развитие этих идей до представления о тормозной доминанте и механизме её функционирования подводит нас к пониманию тех эмпирических, наблюдаемых явлений «неадекватных рефлексов», о которых говорилось в начале главы.

Впрочем, будем рассуждать обратным путём. Читатель вправе возразить на изложенные физиологические идеи, что ведь согласно им тормозная доминанта глубоко скрыта от наблюдения, задавлена перевозбуждающими и тормозящими её «не идущими к делу» (скажем, к пищевому} импульсами, вследствие чего мы и не видим, чесательная ли она или любая другая, а, следовательно, идеи эти обречены оставаться умозрительной, гипотетической конструкцией. Да, так, видимо, было бы (по крайней мере до применения каких-нибудь глубинных методов, вроде хронаксиметрии), если бы на счастье не существовало удивительного феномена высшей нервной деятельности: ультрапарадоксального состояния. Самый изобретательный экспериментатор не выдумал бы методики опыта лучше той, которую предоставляет в его руки природа. Экспериментатор имеет возможность, но пока лишь одну-единственную, узнать, какая именно подавленная, угнетённая перевозбуждением деятельность в каждый данный момент поведения животного играла невидимую, «закулисную» роль тормозной доминанты.

Эта возможность – ультрапарадоксальное состояние, перевёртывающее всё «наоборот». Ультрапарадоксальное состояние изменяет функцию возбуждения и торможения в центральной нервной системе на обратные. В этот момент, если продолжить всё тот же пример П. С. Купалова, животное перестанет есть (или добывать) пищу и начнёт «беспричинно» чесаться (или отряхиваться). Это и есть неадекватный рефлекс.

О физиологическом механизме ультрапарадоксального состояния здесь не может быть много сказано. Отчасти по той причине, что разбор этого вопроса увёл бы нас в сторону от темы: ведь это явление «превращения противоположностей», хоть само по себе крайне интересное, для нас равновелико лишь некоей экспериментальной методике, но дарованной от природы для исследования неадекватных рефлексов. В особенности же трудно писать о данном явлении потому, что его мало объяснили физиологи, хотя очень много наблюдали его.

Вот суть дела вкратце. Н. Е. Введенский, изучая нервные процессы на изолированном периферическом нервно-мышечном аппарате, установил, что при переходе возбуждения в торможение наблюдаются определённые парабиотические стадии; они развиваются в такой последовательности: 1) уравнительная стадия, когда импульсы разной силы вызывают реакцию одинаковой силы, 2) затем парадоксальная стадия, когда импульсы разной силы вызывают реакцию, противоположную по силе, 3) наконец, тормозящая стадия, когда импульсы вызывают в нерве стойкое неколебательное возбуждение, не проводящее их до рабочего органа, т. е. тормозящее их. Позже И. П. Павлов, изучая совсем другого рода явления работу коры головного мозга, в частности явление разлитого торможения при гипнотическом и естественном сне, открыл совершенно подобные стадии перехода, которые он назвал гипнотическими фазами (фазовыми состояниями). В этом совпадении двух вполне независимых линий исследования нервной деятельности на разных объектах, разными методами, Павлов справедливо усмотрел неопровержимое свидетельство в пользу высочайшей объективности полученного результата. Кроме того, Павлов открыл в работе коры ещё одну фазу, или стадию, какой Введенский на отдельном нерве не мог наблюдать: ультрапарадоксальную, т. е. такую, когда положительный раздражитель вызывает торможение, а отрицательный, т. е. тормозной, раздражитель вызывает положительную реакцию возбуждение. Ультрапарадоксальная фаза специфична только для центральной нервной системы (некоторые авторы полагают, что только для коры).

Не решён до конца вопрос о месте ультрапарадоксальной стадии в ряду перечисленных выше. Обычно в школе Павлова фазы принято располагать в последовательности: уравнительная, парадоксальная, ультрапарадоксальная и тормозящая. Однако при возвращении животного после трудного состояния к нормальной условнорефлекторной деятельности порядок фаз не совсем обратен и это, может быть, показывает ошибочность данного ряда. Первый физиолог, обнаруживший гипнотическую ультрапарадоксальную стадию, хотя и называвший её еще просто «переходной», И. П. Разенков, поставил её между нормой и уравнительной стадией. Физиолог А. Ф. Белов ныне с серьёзным обоснованием предлагает вернуться к такому порядку. Он пишет: «Нам представляется, что имеются достаточные основания считать местом положения её (ультрапарадоксальной стадии – Б. П.) начало, а не конец гипнотического ряда. Она промежуточная стадия между нормальным состоянием коры и остальными гипнотическими стадиями её. По мере углубления тормозного (гипнотического) состояния разбираемые стадии появляются в следующей последовательности: ультрапарадоксальная, уравнительная, парадоксальная и тормозящая».

Однако главное даже не в последовательности, ибо, может быть, ультрапарадоксальное состояние не обязательно сопровождается или подготавливается уравнительным и парадоксальным. Во всяком случае, они имеют разную нейрофизиологическую сферу, относятся к разным эволюционным уровням высшей нервной деятельности; остальные гипнотические фазы касаются положительных рефлексов, тогда как ультрапарадоксальная механизмов дифференцировки. При углублении сонно-гипнотического состояния снижаются эффекты положительных рефлексов, перестает действовать или действует негативно закон соответствия между силой раздражения и силой ответного рефлекса. Совсем иное дело ультрапарадоксальная реакция; она изменяет не количественные нормы положительных рефлексов, а сам положительный рефлекс, заменяя его отрицательным, т. е. переставляя знаки в выработанных дифференцировках.

Как именно это протекает в мозговых центрах – сегодня не поддаётся описанию. Цитированный только что доклад Белова заканчивается признанием этого бессилия: «В заключение считаем нужным отметить, что анализ имеющегося в нашем распоряжении материала создаёт такое впечатление, что механизм ультрапарадоксальной стадии требует для своего объяснения ещё каких-то добавочных представлений к тем, которые у нас имеются об уравнительной, парадоксальной и тормозящей стадиях парабиоза, установленных Введенским». Несомненно, к числу недостающих добавочных представлений относятся неадекватные рефлексы, принцип тормозной доминанты.

Можно уверенно утверждать, что явление ультрапарадоксального состояния центральной нервной системы касается далеко не только переходов к гипнотическому или естественному сну (и обратно), не только «трудных состояний» нервной системы типа конфликта возбуждения с торможением, стойкого срыва нормальных реакций на длительный срок. Нет, или же «трудным состоянием» придётся называть всякую новую дифференцировку, ибо во время неё обычно наблюдаются неадекватные рефлексы, а неадекватные рефлексы – продукт и симптом ультрапарадоксального состояния. Этот симптом наблюдается и при резком разрешении или прекращении цепного рефлекса. Он же наблюдается и в опытах по обычной условнорефлекторной методике в паузах между предъявлениями животному тех или иных условных раздражителей в «межсигнальных паузах».

Во всех этих ситуациях ультрапарадоксальное состояние, переставляя знаки, делая возбуждённый центр тормозимым и наоборот, выносит как на ладони для нашего взгляда ту деятельность, которая только что была глубоко подавлена, центр которой только что выполнял в мозге работу тормозной доминанты. Под этим углом зрения получают достаточное физиологическое объяснение все те экспериментальные примеры, которые приведены в начале главы, как и неисчислимые подобные.

Нашему изложению сопутствовал опыт П. С. Купалова. Пищевая деятельность заменилась в ультрапарадоксальном состоянии неадекватной чесательной (отряхивательной) деятельностью. Здесь остаётся добавить два примечания к этому примеру.

1. Было высказано предположение (Ю. А. Васильев), что чесательная деятельность выступила здесь на сцену не только по принципу ультрапарадоксального состояния, но и по принципу парадоксального состояния: на коже собаки всегда есть слабые чесательные раздражители, которые теперь заняли место сильных пищевых. Однако всё же навряд ли они самые слабые из наличных во всех анализаторах и во всех частях организма, а в таком случае механизм парадоксальной стадии отнюдь не отвечает на вопрос, почему же именно кожно-чесательные, а не какие-либо иные наличные очень слабые раздражители пресекли пищевое поведение. Ответ на этот вопрос, напротив, даёт тезис, что чесательный центр (разумеется, констелляция центров) служил тормозной доминантой для пищевого поведения, т. е. что замена произошла по механизму ультрапарадоксального состояния. В самом деле, в других случаях пищевое поведение бывает пресечено взмахиванием лапами, зеванием или некоторыми другими действиями, для которых трудно вообразить наличие даже слабых адекватных раздражений.

2. Вспомним, что когда экспериментаторы стали подкреплять у собаки этот отряхивательный неадекватный рефлекс, на некотором этапе они наблюдали, как им казалось, его осложнение, которое они и постарались угасить: они думали, что те же кожно-чесательные раздражители заставили собаку закидывать лaпу за шею, чтобы её почесать, причудливо валиться на пол. Должно быть предложено другое объяснение. Как только чесательный центр (точнее отряхивательный) перестал годиться для роли тормозной доминанты, противостоящей пищевому поведению, так как отряхивание стало получать пищевое подкрепление, тотчас необходимо на эту роль тормозного антагониста пищевому доведению включился центр другого поведения, в данном случае особо причудливый, т. е. не рискующий оказаться в констелляции центров пищевого поведения. Поскольку пищевое подкрепление отряхивательного движения было для данного организма делом новым, непривычным, естественно возникали дифференцировочные трудности они-то и выразились в ультрапарадоксальных состояниях, выбросивших на поверхность эту новообразованную (но филогенетически заложенную в депо возможных движений, т. е. некогда служившую целесообразным движениям у каких-либо предков собаки) тормозную доминанту – закидывание лапы за шею с катанием по полу. Экспериментаторы не оценили этого интересного развития опыта и искусственно усекли его.

Как уже было сказано, автор этих строк в своих опытах шёл несколько дальше, исходя из тех представлений, которые выше изложены. Их можно проиллюстрировать на простейших опытах с собакой лайкой Шерхан в 1958-1959 гг. Большой серией сочетаний была установлена связь определённого звука (удар по звонкому металлическому предмету) с последующей дачей пищи, затем этот сигнал стал то подкрепляться, то нет, чтобы создать столкновение положительной пищевой и тормозной пищевой реакции и в условиях неразрешимой дифференцировки посмотреть, какое же действие ультрапарадоксальное состояние будет превращать из тормозной доминанты в положительную форму, т. е. выносить на поверхность. Оказалось, это облизывание. Движение языка, облизывающего края рта, мы часто некритически относим к элементам пищевой деятельности, к отыскиванию языком приставших частиц пищи. На самом деле оно относится скорее к умыванию, очищению и поэтому говорит о прекращении пищевой деятельности, следовательно, вполне может играть по отношению к ней роль антидеятельности. (Проскакивание умывания и облизывания в затруднительные моменты пищепоисковой деятельности я многократно наблюдал в лаборатории на белых крысах.) Вот это действие – облизывание – и выступило в поведении Шерхана в моменты ультрапарадоксальной «перестановки знаков».

Дальше я стал подкреплять это действие пищей и, следовательно, лишил его функции тормозной доминанты. Шерхан научился «добывать» пищу облизыванием, а прежний сигнал я отменил. Потом я задал Шерхану сложную задачу на дифференцировку: подкреплялось пищей только то облизывание, которому предшествовала вспышка лампочки, но эта фаза эксперимента уже не касается рассматриваемого здесь вопроса.

По аналогии можно прокомментировать и описанные в начале главы опыты с собакой Лаской. Сначала благодаря созданию неразрешимой дифференцировки ультрапарадоксальное состояние показало, что роль тормозной доминанты к поисково-выделительным действиям организма играло движение передней конечности по носу; затем, когда оно было лишено этой роли, последняя перешла, как показало ультрапарадоксальное состояние, к иному движению – перекрёстному взмаху передними конечностями, сидя на заду; затем, когда и это движение было лишено роли тормозной доминанты, от него отдифференцировалось и приняло эту роль как опять-таки показало ультрапарадоксальное состояние движение, аналогичное для передних конечностей, но существенно иное для остального тела: стоя на задних конечностях.

Припомним и опыты с гамадрилом Зирабом. Вызвав у него ультрапарадоксальное состояние, я узнал по неадекватному рефлексу, что роль тормозной доминанты в отношении пищевых действий играло рассматривание руки, в частности ладони; после переключения этого движения в комплекс пищевых действий новое ультрапарадоксальное состояние показало, что теперь тормозной доминантой для последних стало совсем другое движение, напоминающее рвотное, но с высовыванием языка.

Предыдущая страница / К оглавлению / Следующая страница