---

Глава 4. Тормозная доминанта

IV. Фокус торможения

Вносимое мною новшество состоит всего лишь в замене множественного числа на единственное: не сопряжённые торможения, а сопряжённое торможение; не торможения в центральных областях, а торможение в некоторой центральной области; не торможение сопряжённых с доминантным очагом (центром) других очагов (центров), но торможение сопряжённого очага, или центра, имея в виду, конечно, и в этом случае не изолированный пункт где-либо в мозге, а констелляцию центров на разных этажах нервной системы, которые совместно осуществляют то или иное действие организма. Но как раз эта перемена множественного числа на единственное помогает объяснить природу неадекватных рефлексов загадку, поставленную в первом разделе настоящей главы.

В данном разделе будет изложена теоретическая схема принципа второй доминанты, а именно тормозной доминанты; затем будет объяснён тот физиологический механизм, благодаря которому это явление обнаруживает себя, может быть наблюдаемо и экспериментально изучаемо.

Согласно предлагаемому взгляду, всякому возбуждённому центру (будем условно для простоты так выражаться), доминантному в данный момент в сфере возбуждения, сопряжённо соответствует какой-то другой, в этот же момент пребывающий в состоянии торможения. Иначе говоря, с осуществляющимся в данный момент поведенческим актом соотнесён другой определённый поведенческий акт, который преимущественно и заторможен. Эти два вида деятельности биологически отнюдь не сопричастны друг другу.

Возьмём в качестве примера вышеприведённый эксперимент П. С. Купалова: допустим, один из них центр пищевой деятельности, другой чесательной (или отряхивательной). Какой-либо пищевой раздражитель, будь то безусловный или условный, возбуждает сразу эти два для данного момента реципрокных (взаимопротивоположных) центра: один адекватный (пищевой), другой неадекватный (чесательный). С этого мгновения вся масса раздражений, падающих на рецепторы и вызывающих импульсы возбуждения на афферентных (центростремительных) путях нервной системы, делится в центральной нервной системе между одним и другим доминантными центрами. Но если оба они подверглись возбуждению сразу, то тотчас же в дальнейшем начинается весьма неравное деление возбуждений между ними: на адекватный пищевой центр поступает лишь меньшая часть возбуждений, принцип формирующейся доминанты в подавляющей части случаев выполняется здесь либо «очень ослабление», либо вовсе не выполняется, а выполняется принцип созревшей доминанты, т. е. на этот пищевой центр и поступают «идущие к делу», биологически оправданные раздражения, т. е. положенные по прежнему опыту для данной группы анализаторов. А вот на сопряжённый неадекватный чесательный центр действительно устремляется, как положено для доминанты, т. е. по принципу суммации, воронки и общего конечного пути, подавляющая масса всех раздражении нейтральных для первого центра, т. е. отторможенных прежним опытом от пищевого поведения (остаётся лишь небольшая часть неопределённых раздражений, требующих ориентировки и дифференциации, о которых пока мы говорить не будем).

Тем самым неадекватный центр оказывается мгновенно перевозбуждённым, он переходит в состояние парабиоза стойкого неколебательного возбуждения, иначе говоря, он мгновенно оказывается глубоко заторможенным. Мало того, он тем самым становится очагом или фокусом торможения в коре, во всей центральной нервной системе, в центробежных (эфферентных) нервных путях.

Приняв такую схему, мы наглядно представим себе, что этот фокус торможения, или тормозная доминанта (в нашем примере «центр чесания», т. е. группа центров, иннервирующих акт чесания), оттягивая на себя весь огромный излишек возбуждения, охраняет адекватную, положительную доминанту от перевозбуждения и тем самым от перехода в заторможенное состояние, т. е. от рокового превращения в свою противоположность, которая его подстерегает, по А. А. Ухтомскому, в случае отсутствия некоего бережного воспитателя.

Следовательно, этот второй фокус делает возможным осуществление организмом биологически необходимого действия, сам оставаясь бездейственным. Иначе доминанта, если бы она была в единственном числе, сама задавила бы и угасила бы это необходимое организму действие. Так разрешается как бы неустранимый парадокс теории доминанты Ухтомского.

Это же решение даёт дополнительное основание и концепции И. П. Павлова о взаимной индукции возбуждения и торможения, так же как об иррадиации и концентрации возбуждения. Любой подвергшийся возбуждению центр сначала навлекает на себя возбуждение от множества, если не сказать от любых раздражаемых рецепторных пунктов. Они свидетельствуют о смертельной угрозе, которой он окружён, если бы эту атаку не отбивали как бы составляющие его броню «идущие к делу» раздражения, немногие избранники из многих стремящихся на пир. Силы иррадиации возбуждения отбиваются, и дело принимает оборот противоположного процесса концентрации возбуждения. Отличие второго центра возбуждения, т. е. тормозной доминанты, состоит в том, что характер допуска возбуждений здесь иной, как бы бесконтрольный и неограниченный, поэтому здесь легко воцаряется перевозбуждение, переходящее в торможение, и захват возбуждений иррадиирует отсюда по центральной нервной системе, пока не наталкивается на стену, которой окружена первая доминанта положительная.

Прибой разнообразнейших раздражений разбивается об эту стену и останавливается у неё. Иными словами, созревшая доминанта возбуждения (первая, положительная) отсеивает и принимает только «идущие к делу», т. е. объективно, биологически связанные с ней раздражения. Напротив, созревшая доминанта торможения работает по противоположному принципу, она принимает и все «не идущие к делу», т. е. никак не причастные, например, к чесанию раздражения, и, сверхсильно перевозбуждаясь ими, приобщает их к торможению.

Линия прибоя и проходит по границе дифференцирования раздражений, «идущих к делу» в отношений пищевой доминанты и «не идущих к делу», т. е. приплюсованных к суммирующему всё остальное тормозному фокусу. Линия прибоя или вала всё время подвижна, всё время уточняется, прощупывается, проверяется, но, если есть сформировавшаяся доминанта, она сама воздвигает эту ограду, ибо отсеивает своё и отбрасывает ненужное, формируя тормозное окружение, а тормозной фокус со своей стороны сам кладёт предел своей экспансии, ибо он возбуждён только потому, что его реципрокный антагонист возбуждён и получает достаточно возбуждения.

Как легко видеть, излагаемое представление приводит нас к вовсе не новой в физиологии проблеме реципрокной иннервации. Уже в трудах Ч. Шеррингтона она получила классическую разработку на спинномозговом уровне, и он вплотную подходил к ней и на уровне работы больших полушарий головного мозга. И Н. Е. Введенский, и А. А. Ухтомский уделяли ей огромное внимание, и в некоторые моменты они находились буквально на полшага от предлагаемого выше представления. Это увеличивает убеждённость, что оно лежит на верном, на магистральном пути.

Можно сказать, что природа изобрела реципрокную иннервацию тогда же, когда она изобрела движение живых существ. Даже на очень примитивных уровнях, например у беспозвоночных, можно наблюдать зачатки этого механизма.

У медузы Aurelia по периферии её колокола расположены нервные элементы – краевые тельца; когда возбуждение распространяется от одного из них в обе стороны по окружности колокола, они сталкиваются на прямо противоположной точке и уничтожают (тормозят) там тонус мускулатуры, соответственно движение медузы и совершается в том направлении. Богатейшее развитие получает принцип антагонистических мышц и групп мышц у всех позвоночных. Эти парные анатомические системы осуществляют, в частности, движения в суставах: всюду мы видим сгибатели (флексоры) и разгибатели (экстензоры), и, когда нервные импульсы действуют на одну группу возбуждающе, т. е. вызывают сокращение мышцы, тетанус, они тем самым более или менее одновременно действуют расслабляюще на противоположную группу или на отдельную противоположную мышцу. Действовать расслабляюще это и значит тормозить её активность, ее сокращение.

Уже Декарт, желая объяснить действие наружных мышц глаза, высказал гипотезу, что в движении глаз наряду с сокращением одних мышц должно происходить расслабление мышц антагонистических. Но только братья Белль (1826 г.), перерезая сухожилия антагонистических мышц, экспериментально установили, что одновременно с сокращением известной мышцы наступает расслабление её антагониста. Дальше этим занимались многие анатомы и физиологи, но, как сказано выше, особенно большой шаг вперед был сделан Шеррингтоном. Русские физиологи, в свою очередь, уделили очень много внимания реципрокной иннервации антагонистических мышц, так как справедливо усматривали в этом один из простых аппаратов, на котором можно изучать сложную проблему соотношения возбуждения и торможения в деятельности нервной системы.

Важна совместная работа Н. Е. Введенского и А. А. Ухтомского «Рефлексы антагонистических мышц при электрическом раздражении чувствующего нерва» (1909 г.). Из числа сделанных здесь наблюдений для нашей темы особенно пригодится то, что при раздражении электрическим током нервов флексора, т. е. одной из антагонистических мышц коленного сочленения (у кошки), сначала происходит одновременное сокращение обоих антагонистов: и флексор, и экстензор возбуждаются, начинают параллельно сокращаться; лишь затем на флексоре это сокращение переходит в быстро усилившийся тетанус (напряжение), в то время как на экстензоре оно переходит в расслабление. Их работа становится противоположной, вследствие чего и осуществляется сгибание в суставе. Таким образом, по словам авторов, закономерная, целесообразная деятельность антагонистов вступает в свою роль лишь с того момента, когда один из антагонистических центров достигает уже более или менее значительной степени возбуждения. Экстензор начинает расслабляться, испытывать состояние торможения лишь при условии, когда флексор развивает более или менее значительное сокращение (или же наоборот), а затем уже торможение экстензора (или наоборот) достигает резко выраженной формы. При сравнении с другими парами мышц-антагонистов авторы заметили, что, чем полярнее по своей двигательной функции пара, тем менее заметен начальный подскок сокращения экстензора, а он испытывает наиболее прямое и сильное торможение при возбуждении нервного центра.

К этим вопросам А. А. Ухтомский возвратился и в своей диссертации «О зависимости кортикальных двигательных эффектов от побочных центральных влияний» (1911 г.). Однако здесь он охватил и другие, более высокие уровни реципрокной иннервации, учитывая особенно идеи Шеррингтона.

В самом деле, антагонизм функций наблюдается далеко не только в механическом, анатомическом плане. Пусть отдельные данные об этой реципрокной иннервации работы мышц даже оспорены, дело тотчас переносится в следующую инстанцию: ведь очень многие органы тела, разнообразнейшие периферические аппараты могут выполнять противоположные антагонистические работы. Например, перистальтика пищевода может быть как обычной, так и обратной – рвотной; двигательная скелетная мышца может как напрягаться, так и расслабляться. Установлено, что, когда одна функция осуществляется, обратная реципрокно тормозится, причём явно на уровне отношений между соответствующими нервными центрами.

Но и это далеко не вершина в ступенях лестницы. Ещё выше находится явление, исследованное Сеченовым, Гольтцем, Герингом, Шеррингтоном: антагонизм или реципрокные отношения между двумя деятельностями, физически не имеющими друг к другу анатомического отношения. Перевёрнутая на спину лягушка либо квакает, и тогда не барахтается, либо барахтается, и тогда не квакает. В момент глотательного акта животное не реагирует на раздражение мозговых центров, вызывающих обычно движение ножных мышц, как и обратно, вызванное движение ножных мышц делает невозможным глотательный акт. Таких установленных связей можно цитировать множество.

Предыдущая страница / К оглавлению / Следующая страница