---

Глава 4. Тормозная доминанта

II. Рефлекс

Возможно, иного читателя удивит приглашение углубиться в недра физиологии высшей нервной деятельности, когда его заинтересовала лишь тема о начале человеческой истории. Однако раз мы вознамерились преследовать по пятам «душу», «тайну» которой припрятывают в этом начале, у нас нет более испытанного оружия, чем рефлекторная теория. И последняя вовсе не устарела, не исчерпала себя, она способна развиваться, причём не куда-нибудь вбок, а прямо вперёд. Но для каждого действительно нового шага надо иметь её перед глазами в целом. Чтобы описанные выше факты заговорили, привели нас к продуктивному развитию рефлекторной теории в нужном нам аспекте предпосылок второй сигнальной системы, взглянем на предшествующие судьбы понятия «рефлекс». Без знания предыдущей «драмы идей» не создать её нового акта.

Как мы говорили, Декарт в XVII в. первый выдвинул идею о возможности объяснить непроизвольные действия у животных и человека по принципу автоматической принудительной связи внешнего воздействия и двигательного результата. В качестве примера Декарт приводил мигание век при раздражении роговицы глаза. В XVIII-XIX вв. рефлексы ассоциировали со спинномозговым уровнем нервной деятельности, придавали им преимущественно специальный, местный характер. Это отвечало противопоставлению материального начала, царящего в низших жизненных функциях, высшим и сложным духовным функциям; рефлекторная деятельность, изучаемая физиологами, противопоставлялась психической деятельности, изучаемой психологами. По мере развития науки круг изученных рефлексов расширялся: обычными примерами в XIX в. стали сужение зрачка в ответ на освещение сетчатки, глотание в ответ на раздражение нервных волокон мягкого нёба, отдёргивание конечности при болевом раздражении кожи, кашель и чихание в ответ на раздражение слизистой оболочки дыхательного горла и носоглотки и т. п.

Вместе с тем развивалась идея о рефлекторной дуге. Сначала представлялось, что рефлекторный акт складывается из двух звеньев: раздражения и ответного действия, т. е. непосредственной материальной причины и непосредственного материального эффекта. Затем внимание было привлечено к среднему, посредствующему звену к «телефонной станции», соединяющей оба конца, например, к спинному мозгу. Только с возникновением представления об этом центральном образовании нервной деятельности, о «нервных центрах», сложилась модель «дуги», а не прямой линии между периферийными образованиями. В 1822 г. французский учёный Ф. Мажанди показал, что проведение нервного возбуждения от периферических чувствительных образований к нервным центрам совершается по особым центростремительным (афферентным) нервным волокнам, входящим в спинной мозг по его задним корешкам, а проведение возбуждения от нервных центров к мышцам осуществляется центробежными (эфферентными) нервными волокнами, которые выходят из спинного мозга в составе его передних корешков. Если подключить сюда орган, воспринимающий раздражение (рецептор), и орган, производящий действие (эффектор), мы получаем пятичленную схему рефлекторной дуги.

В дальнейшем физиология широким фронтом изучала все пять звеньев, составляющих основу рефлекторной дуги. В новейшее время много внимания уделено и изучению контрольных нервных механизмов, с помощью которых центральная нервная система проверяет биологическую результативность, т. е. «подкрепление» тех или иных рефлексов. Однако нередко вносимое при этом предложение заменить само понятие рефлекторной дуги выражением «рефлекторный круг» или «рефлекторное кольцо» неудачно: эти слова столь же противоречивы, как «горячий холод». Обогатилось и знание рецепторных функций; в частности, выяснилось, в какой огромной степени рецепция является не пассивным актом, но и настройкой органа на раздражитель, поиском его, выделением его и физиологическим воспроизведением его воздействия в самом рецепторном аппарате. Словом, оба конца рефлекторной дуги оказались не просто односторонними проводниками энергии возбуждения. И всё же идея рефлекторной дуги при всем её обогащении остаётся основной схемой в науке о нервной деятельности высших организмов. Начало – воздействие материального бытия, завершение – материальное действие.

Но как ни грандиозны были шаги науки в познании крайних членов дуги, сенсорных и моторных, главные перевороты совершались в объяснении работы среднего члена нервных центров. В XIX в. широко изучались закономерности рефлекторной деятельности спинного мозга (работы Э. Пфлюгера, Ф. Гольца, Ч. Шеррингтона); проведены были и исследования рефлексов, происходящих при участии среднего и межуточного мозга. Великим прорывом явились исследования и идеи И. М. Сеченова.

Во-первых, он ввёл представление о центральном торможении. До него учитывалось только периферическое торможение, например, задержка сердечных сокращений при ритмическом раздражении блуждающего нерва. И. М. Сеченов продемонстрировал на лягушках, лишённых головного мозга, угнетение рефлексов спинного мозга раздражением одного из центростремительных спинномозговых нервов, т. е. торможение, происходящее в центральной нервной системе. Но ещё важнее, что Сеченов показал проявления торможения и в межцентральных взаимоотношениях: одни нервные центры, например, межуточного мозга, возбуждаясь, затормаживают другие, например рефлекторные центры спинного мозга.

Во-вторых, И. М. Сеченов распространил идею рефлекторной дуги и на работу высшего отдела центральной нервной системы большого головного мозга. Вернее, в своей книге «Рефлексы головного мозга» (1863 г.) он выдвинул такую программу, действительно надолго вперёд определившую путь развития физиологии высшей нервной деятельности. Тем самым И. М. Сеченов выступил и против общепринятого разделения деятельности нервной системы на рефлекторную и «произвольную» (т. е. собственно психическую). Он выдвинул в упомянутой книге утверждение, что «все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Ещё и через 100 лет это положение остаётся великим научным предвидением, далеко не полностью доказанным.

Но идея рефлекса только начинала свое восходящее развитие. С её помощью ещё невозможно было объяснить поведение организма высшего животного как целого, не говоря уж о человеке. Оставим в стороне бихевиоризм, который вообще сошёл с генеральной линии естествознания, как только оторвался от изучения центральных, т. е. мозговых, механизмов рефлекса, сведя задачу исследования поведения животных (и человека) к установлению взаимосвязи стимула и реакции, входа и выхода, т. е. двух концов рефлекторной дуги. Магистраль науки лежала как раз в обратном направлении – в изучении сложнейших мозговых механизмов рефлекторных актов.

Они оказались далеко не просто «телефонной станцией». Мало того, что эта «станция» не только соединяет, но и разъединяет (торможение). Но она превращает одни дуги в другие, она направляет энергию многих одновременных раздражений («телефонных звонков») в тот или иной единственный канал ответа.

Физиология не могла удовлетвориться представлением о нервной деятельности как о неизменной «пачке рефлексов». Их взаимное воздействие и взаимное изменение, их корреляция и интеграция были впервые подвергнуты фундаментальному изучению двумя великими физиологами начала XX в. Н. Е. Введенским и Ч. Шеррингтоном.

Остановимся несколько на великом сдвиге, совершённом Шеррингтоном. Когда в 1931 г. на Международном конгрессе неврологов его назвали «философом нервной системы», это вызвало овацию. Да, его творчество было подвигом не только лабораторного трудолюбия, но и обобщающего физиологического мышления.

Шеррингтон первым вполне осознал и доказал тот факт, что «простой рефлекс» это чисто абстрактное понятие, понятие удобное, но почти нереальное, так как в действительности нервная система функционирует как целое. Этой теме и посвящена книга Шеррингтона «Интегративная деятельность нервной системы» (1906 г.). «Рефлекс, отделённый от всего своего нервного окружения, едва ли мыслим вообще». Наша мысль отвлекает отдельную нервную дугу от сложно координированных между собой рефлексов, которые в конечном счёте представляют собой во всякий момент единую систему; они могут быть координированными как одновременно, так и в своей последовательности. Координирующая и интегрирующая рефлексы сфера – это серое вещество мозга. Рефлекторная дуга включает в себя не только внутринейронное проведение, но и сложнейшее межнейронное в центральной нервной системе, где есть и связь нервных клеток, и борьба между ними, и то и другое на их стыках через синапсы. Последние проводят нервное возбуждение, но есть на этих путях и механизм задержки или блокирования возбуждения – рефракторная фаза. Шеррингтон называет её «осью, вокруг которой вращается весь координирующий механизм рефлекторной реакции». Частичные нервные пути соединяются на промежуточных, частью общих, те, в свою очередь, – на общем конечном пути на двигательном мышечном нерве, который есть совокупность общих конечных путей. Реакции могут быть взаимно подкрепляющими друг друга (аллиированными дугами) или находиться в тормозных отношениях (антагонистическими), а рефлекс или группа рефлексов, которой удаётся затормозить противоположные, может быть названа антагонистичной им в данный момент. Иными словами, рефлекторные дуги могут иметь разные начала в нервной системе, но сходиться в том или ином общем конечном пути, т. е. происходит суммация возбуждений. Между разными возбуждениями происходит как бы борьба за тот эффекторный орган, на котором они сойдутся. Рефракторное состояние в нервном пути может быть приравнено торможению: оно блокирует движение в центральной нервной системе в одних направлениях, оставляя открытыми другие.

Труд Шеррингтона – это тончайший и удивительно разносторонний анализ координации и интеграции рефлекторных дуг в центральной нервной системе. Как и Сеченов, Шеррингтон развил мысль о центральном торможении, прежде всего, в спинном мозгу, но также и в высших отделах. Им введено понятие реципрокного торможения: торможение может наступать во времени вслед за возбуждением. Но и в то время, когда возбуждение концентрируется в одном месте центральной нервной системы, торможение распространяется в другом. Это и есть собственно центральное торможение. Проще всего это видно на примере, когда координация выражается в возбуждении группы мышц-синергистов и одновременном торможении мышц-антагонистов. «Два рефлекторных акта: один подавляющий деятельность одной ткани, другой облегчающий деятельность другой ткани, взаимно способствуют друг другу и комбинируются в одном рефлекторном действии, являясь примером рефлекторной координации, вполне сопоставимой с координацией, когда одна из мышц антагонистической пары выключается из движения, в то время как другая в это движение вводится». Такое реципрокное торможение происходит не на периферии, но в нервных центрах, в сером веществе центральной нервной системы.

Между двумя рефлексами, «впадающими» в один и тот же конечный путь, существуют антагонистические отношения: борьба за него, конфликт, вытеснение. Овладение «общим конечным путём» – это получение возможности одному из них проявиться. «Можно принять число афферентных волокон в пять раз большим, чем число эфферентных. Таким образом, воспринимающая система относится к эфферентной части, как широкая входная часть воронки к её узкому устью». Но в организме нет рефлексов индифферентных и нейтральных по отношению друг к другу, т. е. не связанных друг с другом или не антагонистических. В этом грандиозное преобразование прежнего представления о рефлекторных дугах.

Правда, в опытах оказалось, что отдельные дуги могут быть изолированными друг от друга, но только у «спинальной», т. е. лишённой головного мозга и сохраняющей только спинной мозг, лягушки или собаки, но у неповреждённого животного изолированных рефлексов нет и быть не может. Задача Шеррингтона и состояла в исследовании всех механизмов взаимного наслоения, сопряжения, суммирования рефлексов, их иррадиации, так же как и отрицательной индукции, т. е. вызывания ими в другом месте тормозного рефлекса. В следующем разделе этой главы мы сможем убедиться, как далеко заглянул вперёд Шеррингтон в своём толковании этих сопряжённых положительных и тормозных явлений в нервной системе, когда он писал: «Для организма не является обычным положением, когда в одно и то же время на него воздействует только один раздражитель. Гораздо более обычным для него являются условия одновременного воздействия сразу многих факторов, когда поведение его обусловливается группой раздражителей, действие которых в каждый данный момент является для организма определяющим. Такая группа нередко состоит из какого-либо одного доминирующего раздражителя и остальных, усиливающих его действие. Вся эта совокупность образует некую констелляцию раздражений, которая в определённой последовательности во времени уступает место другой констелляции, и последняя в свою очередь становится определяющей». Такая доминантная рефлекторная дуга, усиливаемая многими другими, в то же время подразумевает и «негативный элемент» – рефлексы, блокируемые или тормозимые данной констелляцией. «Эту негативную сторону... увидеть труднее, однако, она настолько же важна, как и позитивная, подлинным дополнением которой она является».

Предыдущая страница / К оглавлению / Следующая страница